Як старіють рослини?
У рослин, по всій видимості, немає єдиного загального механізму старіння. Різні рослини старіють не тільки з різною швидкістю, але й в силу різних причин. Відомі й випадки «нестаріючих рослин». У ході еволюції неодноразово відбувалися переходи від довгоживучих форм до короткоживучих.
На кафедрі геоботаніки біологічного факультету МДУ ведеться робота з вивчення старіння і еволюції довголіття у рослин.
І хоча ця публікація акцентує увагу на зв'язку між термінами життя рослини і програмами старіння, але насправді цей огляд за змістом набагато ширше. Термін життя рослин, як свідчить величезна різноманітність фактів, може змінюватися під впливом зовнішніх умов і закріплюватися в ході відбору як будь адаптивний ознака. Старіння розглядається з точки зору пристосувального властивості, що має неоднакове походження в різних груп рослин.
З точки зору дослідника старість - поняття настільки складне, що воно насилу піддається визначенню. У цьому сенсі рослини являють собою чудовий об'єкт для міркувань, так як серед них відомі та однорічні представники, що вмирають відразу після плодоношення, а є і потенційно безсмертні рослини, які цвітуть і ростуть, поки їх не знищить якась зовнішня сила. Крім цього, важко розмежувати особини рослини, що дає нескінченне число вегетативних відростків і відповідно визначити терміни його життя.
Сучасні вчені обговорюють близько 300 гіпотез старіння, однак за змістом вони цілком укладаються в три основні напрями. Перша група гіпотез припускає, що старіння і смерть - це процес, закладений в геномі. Віджилі своє особини неминуче повинні поступитися місцем (простір, ресурси) своїм молодим нащадкам. Тому Природа подбала про безперервність життя, заклавши в генах спеціальну програму старіння, тобто наказ про самознищення. Реальність програми старіння підтверджується існуванням граничного числа клітинних поділів (межа Хейфліка), відкриттям теломеразной лічильника ділення клітин.
Однак П.Ю. Жмилев повідомляє, що рослини навряд чи нададуть багато фактів на підтримку такого запрограмованого лічильника клітинних поділів. Разом з тим, він повідомляє, що у деяких рослин знайдені гени, що відповідають за старіння листя. Гени старіння листків у однорічних рослин, наприклад, у сорго, розташовані близько до генів цвітіння, тому логічно припустити, що цвітіння неминуче тягне за собою старіння. Цей зв'язок, тим не менш, не настільки однозначна: до теперішнього часу відомо близько 30 генів старіння листя, які являють собою складну регуляторну мережу. Та й саме цвітіння регулюється значним числом генів і може бути зовсім не пов'язане зі старінням, як це характерно для рису. По всій видимості, універсального генетичного апарату довголіття у рослин немає.
Друга група гіпотез вважає старіння поступовим накопиченням випадкових помилок в експресії генів. Дійсно, еволюція намагалася з усіх сил і пристосовувала організм до умов середовища, розвивала стійкість до захворювань, але от налагоджений організм в якийсь момент перестає бути адекватним середовищі, старіє. Це означає, що старість неадаптивность, що це накопичення неполадок в організмі. Наприклад, знаменита серед біологів резушка Arabidopsis thaliana при накопиченні мутацій стає менш стійкою і менш плодовитого, терміни її життя скорочуються. З іншого боку, у довгоживучих рослин активізується лагодження зіпсованих генів, кількість мутацій незмінно знижується.
Крім того, незважаючи на передбачуване збільшення числа соматичних мутацій, «рослини можуть взагалі не проявляти ознак старіння навіть наприкінці життя. Так ... у 5000-річної сосни (Pinus longaeva) відсутні ознаки мутаційного старіння ». І перша і друга група гіпотез логічно виправдані і мають у своєму арсеналі достатню кількість фактів, але все ж діаметрально протилежні: у першому випадку старість вважається закономірним процесом, у другому - стохастичним.
Як природне продовження і доповнення гіпотези накопичення мутацій запропоновані концепції «відновлення соми» і близькі до неї ідеї. Організм має обмежені можливості на лагодження генетичних несправностей: якщо рослина кидає всі сили на вирощування квітів і насіння, то на виправлення неполадок в інших частинах рослин ресурсів просто не вистачає. Тому під час цвітіння сама рослина швидко псується, тобто старіє. Виходячи з цієї гіпотези витрати на цвітіння і плодоношення має знижувати терміни життя рослини. У деяких ліній бобових це дійсно так.
Наводиться і такий факт: якщо у рослин, що розмножуються тільки один раз в житті - монокарпики - видалити квіти, то рослина не вмирає. Наприклад, агава, зазвичай дає єдиний генеративних втечу на восьмому році життя, може жити до 100 років, якщо не давати рослині квітнути. Але є й протилежні факти. Так, з 65 видів рослин, плодоносних багато разів за життя - полікарпіків - тільки у 15 видів дерев плодоношення зменшується з віком (тобто плодоношення призводить до старіння). У решти 50 полікарпіків плодоношення з віком збільшується, тобто природне старіння відсутній.
Третя група гіпотез вважає, що старіння - це період життя, упущений відбором. Відбір покликаний забезпечити репродуктивний успіх виду, отже, відбору все одно те, що трапляється після благополучного виведення та виживання потомства. Навіть більше, гени, що забезпечили репродуктивний успіх в молодості, можуть потім виявитися шкідливими для організму.
Щоб підтвердити ці гіпотези, потрібно порівняти ефективність плодоношення і швидкість подальшого відмирання. Чим успішніше плодоношення, тим швидше повинні постаріти «відслужили своє» організми. Ця гіпотеза підтверджується фактами і розрахунками, в тому числі і прикладами з життя рослин. Однак є приклади, які не вкладаються в цю гіпотезу. Старіння туї (Thuja occidentalis) залежить не від швидкості дозрівання насіння, а від умов зростання.
Здавалося б, трав'янисті рослини живуть мало, чагарники - більше, а дерева - самі довгоживучі. В цілому ця тенденція правильна, і це послужило підставою для подання еволюції рослин від довгоживучих дерев до короткоживучих травам. Але Природа противиться таким простим і однозначним схемами: серед дерев є чимало нетривких представників, наприклад, тополя (Populus nigra) 40-80 років, чагарникові рослини можуть жити століття, приміром, вовче лико (Daphne mezerium) живе 200 років, шипшина (Rosa canina ) 400 років.
Багаторічні трави теж не поступаються деревам за тривалістю життя: анемони (Anemone speciosa) можуть жити до 339 років, подлеснік (Sanicula europaea) - 221 рік. Мало того, у вегетативно розмножуються рослин обговорюються приклади потенційно безсмертних клонів, таких, як зарості Елоді, ряски або папороті орляка. При цьому клони вегетативно розмножуються рослин можуть з часом постаріти і виродитися. Постаріють вони чи ні - залежить від зовнішніх умов.
У деяких видів рослин старіння взагалі невідомо (це не означає, що ці рослини не вмирають!) - Це подорожник, цибуля порей, кермек та ін. У популяціях подібних рослин смертність з віком не збільшується, інтенсивність розмноження і стійкість організму з віком не зменшується. Старіє рослина чи ні, але рано чи пізно рослина все одно вмирає, і для кожного виду на це відміряно своє строго певні час: подорожник живе, як правило, до 7 років, а сосна довговічна - до 5 тисяч років. До нестаріючим рослинам відносять і однорічні трави, що вмирають вимушено з приходом зими чи іншого несприятливого сезону.
Як же в еволюції міг сформуватися у рослин цей період життя - старість? Адже часто смерть рослини настає через зміну зовнішніх умов, а не природного відмирання організму. Іншими словами, цей період явно вийшов з-під впливу природного відбору. Тривалість життя рослини взагалі може контролюватися виключно змінами температури повітря, і тому наводяться переконливі приклади. Мабуть, для кожного виду рослин характерна надзвичайно широка мінливість термінів життя, і ця ознака перебуває під контролем зовнішніх умов.
Для упорядкування величезного розмаїття рослин з різною тривалістю життя запропонована зручна класифікація. Вона відображає співвідношення термінів життя, старіння і число цвітінь.
1. Багатолітники, плодоносять багато разів в житті з поступовим старінням.
2. Багатолітники, плодоносять багато разів у житті без старіння.
3. Багатолітники, плодоносять один раз в житті зі швидким старінням після плодоношення.
4. Малолетнікі, плодоносні багато разів в житті з поступовим старінням
5. Малолетнікі, плодоносні багато разів у житті без старіння.
6. Малолетнікі, плодоносні один раз в житті зі швидким старінням після плодоношення.
7. Малолетнікі, плодоносні один раз в житті, вмираючі під впливом зовнішніх умов без старіння.
Така різноманітність «стилів життя» призводить до думки про різноманітність шляхів виникнення старості в рослин і багаторазовому походження трав'янистих рослин.
